Evoluutiobiologian nykytila muurahaistutkijan näkökulmasta

Skepsiksen kevätretkellä Korkeasaaressa kuultiin tutkijatohtori Heikki Helanterän luento evoluutiobiologian nykytilasta.

Evoluutiobiologiasta kiinnostuneet elävät mielenkiintoista aikaa. Tutkimusmenetelmien huikea kehitys mahdollistaa geenien toiminnan ennennäkemättömän ymmärtämisen. Genomin emäsjärjestyksen analysoinnin helppous ja edullisuus avaa suurenmoisen ikkunan eliökunnan historiaan sekä luonnonvalinnan rooliin genomin muokkaajana että elämän monimuotoisuuden polveutumishistorian ja sukulaisuussuhteiden selvittäjänä.

Saavutukset kuten neanderthalin ihmisen genomin emäsjärjestyksen selvitys ja vertailu nykyihmiseen valaisevat myös omaa historiaamme. Evolutiivisen ajattelun voittokulku biologiassa on edesauttanut evolutiivista ajattelua leviämään ainakin jossain muodossa myös kauas evoluutiobiologian ulkopuolelle niin ihmistieteisiin, tietojenkäsittelyyn, taiteisiin kuin pikkuhiljaa lääketieteeseenkin.

Toisaalta useat uudet tulokset ovat nostaneet esiin haasteita (keskityn tässä vain tieteellisesti vakavasti otettavaan kritiikkiin) evoluutioteorialle, sille modernille synteesille joka 1900-luvun alkupuoliskolla naitti perinnöllisyyden, lajiutumisen ja luonnonvalinnan teoriat menestyksekkääksi viitekehykseksi. Uudelle laajennetulle synteesille on jo ehkä tarvetta, sillä esimerkiksi perinnöllisyyden käsite, ja tätä kautta ymmärryksemme populaatioiden sopeutumisesta ympäristöönsä luonnonvalinnan kautta, on muutospaineiden alla.

Myös hankitut ominaisuudet voivat periytyä?

Ainakin DNA:n etuoikeutettu asema ainoana mahdollisena perinnöllisten piirteiden siirtäjänä on horjunut vakavasti. Vanhemmilta jälkeläisille periytyy muutakin kuin paljasta DNA:ta, esimerkiksi solunsisäisiä rakenteita ja DNA:n säätelyyn osallistuvia molekyylejä, ja joissakin tapauksissa tekijät, kuten epigeneettiset säätelytekijöiden muutokset, saattavat periytyä sukupolvelta toiselle.

Esimerkiksi toisen maailmansodan aikana nälänhädästä kärsineiden hollantilaisnaisten genomien säätelymolekyyleissa tapahtuneet muutokset periytyivät lapsenlapsille asti ilman DNA:ssa itsessään tapahtuvia muutoksia. Näin vanhempien kokemat karut olosuhteet vaikuttivat siis siihen, minkälaisia jälkeläisiä näiden vanhempien jälkeläiset ja jälkeläisten jälkeläiset ovat.

Voidaan kuvitella, että esimerkiksi muutokset aineenvaihduntaan osallistuvien geenien säätelyssä voisivat joissakin tapauksissa tuottaa jälkeläisiä, jotka ovat sopeutuneita karuihin oloihin.

Muurahaistutkija Heikki

Helanterän mukaan evoluutioteoria saattaa olla laajennuksen

tarpeessa.

Jos ympäristö siis pysyisi muuttumattomana, epigeneettinen periytyminen tuottaisi vallitseviin oloihin sopeutuneita jälkeläisiä.

Periaatteessa epigeneettinen periytyminen voi siis avata oven jopa hankittujen ominaisuuksien periytymiselle, mutta epigeneettisen säätelyn ja muutosten vakauden ja synnyn ymmärrys on vielä alkutekijöissään. Tämä tietysti haastaa joitakin evoluutiobiologien vakiintuneita käsityksiä, mutta on kuitenkin pidettävä mielessä, että evolutiivisen genetiikan tilastolliset menetelmät pystyvät hallitsemaan myös tämänkaltaiset ilmiöt.

Sen paremmin Darwinilla kuin modernin synteesin matematiikan muotoilijoillakaan ei ollut tietoa perinnöllisyyden molekulaarisesta muodosta, vaan oleellista on mekanismista riippumatta se, missä määrin jälkeläiset muistuttavat vanhempiaan. Evoluution kannalta on mielenkiintoisinta, miten epigeneettinen mekanismi, joka saattaisi jopa joissakin kuviteltavissa tilanteissa pystyä tuottamaan täsmäsopeumia ympäristön haasteisiin, voisi olla kehittynyt. Tämä on osa laajempaa aluetta, jossa evoluutioteoria saattaa hyvinkin olla laajennuksen tarpeessa.

Evoluutioteorian ydin on lyhytnäköinen luonnonvalinta, joka perustuu yksilöiden väliseen kilpailuun, ei lajin tai minkään muunkaan yksikön pitkän tähtäyksen etuun. Pitkien aikojen kuluessa on kuitenkin kyse myös muusta kuin populaation sisäisestä kilpailusta, eli siitä, mitkä geenilinjat pystyvät vastaamaan ympäristön haasteisiin, välttämään sukupuutot ja kehittymään uusiin, ehkä monimutkaisempiin suuntiin.

Luonnonvalinnan ja kilpailun viitekehys ei välttämättä vastaa kysymyksiin perinnöllisyyden ja muuntelun mekanismien synnystä tai evolutiivisen potentiaalin tai evolutiivisten innovaatioiden evoluutiosta. Moderni synteesi saattaa kaivata käsitteellistä laajennusta tähän suuntaan, ja eliöiden muodon ja yksilönkehityksen yhä syvempi ymmärrys (evo-devo) on välttämätön osa tätä laajenemista.

Tilanne ei kuitenkaan ole mitenkään evoluutioteorialle uusi – mikro- ja makroaikaskaalojen yhteen liittäminen on ollut evoluutiobiologien mielenkiinnon kohteena mm. Stephen J. Gouldin ansiosta aiemminkin, näkökulma on nykyään vain hieman eri.

Sattuman Voimalla, Valinnasta Huolimatta

Geenikeskeisyyden lisäksi myös evolutiivisen ajattelun, etenkin popularisoidun evoluutioteorian ja evoluutiobiologian ulkopuolelle levinneen

Luennon jälkeen skeptikoiile oli järjestetty opastettu kierros eläintarhassa.

evolutiivisen ajattelun keskittyminen vain luonnonvalintaan on ollut viime aikoina(kin) kritiikin kohteena.

Evoluutiobiologien joukosta viime aikoina asiasta vankimman puheenvuoron on esittänyt arvostettu populaatiogeneetikko Michael Lynch kirjassaan ”Origins of Genome Architecture”. Lynch muistuttaa, että eliöiden piirteitä selittäessä valinnan rooli ei ole itsestäänselvyys, vaan valinnan roolia on arvioitava verrattuna satunnaisiin prosesseihin populaatiogenetiikan matemaattisen teorian työkaluin.

Tämän asian ydin on populaatiokoko. Mitä suurempi populaatio sen voimakkaampi on valinnan osuus, kun taas pienissä populaatioissa otannan lait antavat sattumalle suuremman roolin. Näin valinta toimii tehokkaammin bakteerien ja yksisoluisten suurissa populaatioissa kuin monisoluisten eliöiden pienissä populaatioissa, joten osa monisoluisten genomien piirteistä on sattuman, ei valinnan aikaansaannosta.

Yksi Lynchin ajatuksia herättävä esimerkki on yksilönkehityksen evoluution ja geneettisen taustan tutkimuksen suuri löytö, hox-geenit. Tämän geeniperheen jäsenet säätelevät ruumiinrakenteiden kehitystä läpi eläinkunnan niin banaanikärpäsissä kuin nisäkkäissäkin. Samasta kantamuodosta genomin sisällä monistuneet ja erilaistuneet geeniperheen jäsenet säätelevät eri ruumiinosien kehitystä, ja täten on selvää, että geenien monistumisella on suuri osa monimutkaisten eliöiden muodon evoluutiohistoriassa.

Lynch kuitenkin muistuttaa siitä, kuinka epätodennäköistä on, että geenien monistuminen olisi alunperin ollut valinnan suosima piirre. On todennäköisempää, että evolutiivisille innovaatioille tien avanneet monistuneet geenit ovat alunperin levinneet monisoluisten eliöiden pienehköissä populaatioissa sattuman voimalla, valinnasta huolimatta.

Vihreiden partojen tutkimus Kriitikoista huolimatta ei sovi sivuuttaa kritiikin kohteena olleen adaptiivisen ajattelun voittoja testattavien hypoteesien tuottajana erityisesti evolutiivisen ekologian ja käyttäytymisekologian aloilla. Malliesimerkki tästä on sosiaalisen evoluution tutkimuksessa viime aikoina esille noussut ns. vihreiden partojen tutkimus (kloropogonologia).

W.D. Hamiltonin 60-luvulla kehittämä ja Richard Dawkinsin popularisoima ajatusleikki pohti evolutiivisen altruismin syntyä ja vakautta. Hamiltonin suuren oivalluksen mukaan evolutiivinen altruismi perustuu geenikopioiden siirtymiseen muissa kuin omissa jälkeläisissä. Eli ominaisuus, joka saa yksilön luopumaan itsekkäistä eduistaan ja jälkeläisten tuotosta, voi yleistyä populaatiossa, jos epäitsekkyys vastaavasti hyödyttää muita yksilöitä, jotka kantavat epäitsekkyyttä aiheuttavia perintötekijöitä.

Hamilton hahmotti että yleensä tällainen altruismille välttämätön genotyyppien korrelaatio syntyy perheryhmissä, kuten muurahaisyhteiskunnissa, joissa hedelmättömät työläiset auttavat äitejään, kuningattaria, lisääntymään. Hän kuitenkin myös oivalsi, että sukulaisuus ei ole ainoa mekanismi, jolla apu suunnataan saman geenimuodon kantajille, sillä jos altruisteilla on kyky tuntea toiset altruistigeenien kantajat ja suunnata apu näille, voi altruismi ainakin teoriassa kehittyä ilman verisukulaisuuttakin.

Dawkins havainnollisti tämän ilmiön vihreiden partojen kautta. Jos kaikilla altruisteilla on altruistisen ominaisuutensa lisäksi vihreä parta altruismin merkkinä sekä kyky tunnistaa toiset vihreäparrat ja suunnata apu näille, voi tällainen valikoiva altruismi levitä populaatiossa. Tähän periaatteeseen perustuvaa altruismia pidettiin pitkään epätodennäköisenä luonnossa, mutta viime vuosina esimerkkejä on löytynyt eritoten mikrobien sosiaalisen käyttäytymisen maailmasta. Esimerkiksi hiivasolujen FLO1geenin tuottamat pintaproteiinit täyttävät vihreän parran tunnusmerkit. Ne käyttäytyvät altruistisesti eli auttavat muita omalla kustannuksellaan muodostaessaan yhteen liittyvien solujen lauttoja, jotka suojaavat soluja ulkoisilta uhilta.

Lisäksi nämä proteiinit liittyvät yhteen vain itsensä kaltaisten proteiinien kanssa, jolloin ne vihreäpartaisten altruistien tavoin tunnistavat toisensa. Evoluutiobiologien ajatusleikki paljastuikin oleelliseksi osaksi mikro-organismien maailmaa ja liittyy siten ei vain oluenpanoon, vaan myös esimerkiksi bakteerien biofilmien muodostuksen ja taudinaiheuttamiskyvyn evoluutioon.

Neljänlaista Ymmärrystä

Nobel-palkittu käyttäytymisekologian uranuurtaja Niko Tinbergen painotti, että jonkun eliön piirteen kokonaisvaltaiseen ymmärtämiseen tarvitaan neljänlaista ymmärrystä. Meidän pitää ajatella sekä sitä, miten piirre toimii mekanistisesti (mitä tapahtuu nyt) että piirteen yksilönkehitystä (miten perimä ja ympäristö muokkaavat yksilönkehityksen prosesseissa sen yksilön, jolla kyseinen piirre on). Lisäksi näiden mekanististen lähestymistapojen lisäksi meidän tulee ajatella sitä, mikä on piirteen sopeuttava arvo, eli miksi tämä piirre on yleistynyt populaatiossa, sekä sitä, mikä on piirteen evolutiivinen historia, eli minkälaisilta kantamuodoilta piirre on peritty.

Tämänkaltainen pluralismi on vähintään yhtä ajankohtaista nyt kuin se oli Tinbergenin aikanakin. Evoluutiobiologeilla ei ole mitään tekosyytä olla ottamatta huomioon mekanististen biologian alojen edistysaskelia, haastoivat nämä evoluutioteorian nykyisen synteesin tai eivät, eliöiden piirteitä selittäessään ja adaptiivisia yleistyksiä mallintaessaan. Toisaalta evoluutiobiologien ei ole myöskään syytä jättää valtavia määriä geneettistä dataa yksinomaan molekyylibiologien haltuun, jolloin olisi vaarana luonnon selittämisen kutistuminen vain tapauskohtaiseksi mekanistiseksi kuvailuksi.

Ilman evoluutiobiologien hereillä oloa hiivojen pintaproteiinit olisivat vain hiivojen pintaproteiineja, eivätkä evolutiivisen altruismin mallikappaleita. Evoluutiobiologien kokeelliset ja vertailevat menetelmät voivat edelleen tarjota sen luonnonvalinnan ja polveutumishistorian valon, jonka alla biologiaa voidaan ymmärtää ja tulkita kokonaisvaltaisesti.

Lisälukemista Haluaville

Evoluutioteorian uuden synteesin kaipuusta kiinnostuneille suosittelen tutustumista Massimo Pigliuccin töihin (www.genotypebyenvironment.org/), josta löytyy myös linkkejä Massimon muuhun, varmasti skeptikkoja kiinnostavaan toimintaan, kuten hänen ”Rationally Speaking” -blogiinsa.

Kloropogonologiasta ja muustakin mikrobien sosiaalisen elämän tutkimuksesta kiinnostuneiden kannattaa suunnata Stuart Westin tutkimusryhmän sivuille (www.zoo.ox.ac.uk/group/west/pubs.html), josta löytyy sekä teknisempää että helpommin luettavaa materiaalia.

Epigenetiikasta ja perinnöllisyydestä DNA:n ulkopuolella ovat Eva Jablonka ja Marion Lamb kirjoittaneet ajatuksia (ja taatusti myös vastaargumentteja evoluutiobiologeilta) herättävän kohtuullisen helppolukuisen kirjan ”Evolution in Four Dimensions”, jossa heitetään evoluutioteorialle haasteita roppakaupalla mielenkiintoisten ajatusleikkien muodossa.

Heikki Helanterä, Ft, Dos. Biotieteiden Laitos, Helsingin Yliopisto